jueves, 14 de mayo de 2009

Enfermedades



+Tipo I: Enfermedad de von-Giereke:



Se transmite de manera autosómica, reseciva, hay deficiencia de la enzima glucosa 6-fosfato-fosfatasa.


En esta alteración está limitada la salida de glucosa desde el hígado y riñon hacia el torrente sanguíneo, ocasinando acumulación de glucógeno en estos tejidos y disminución marcada de las concentraciones de glucosa en sangre durante el ayuno.



Los niños cursan con baja estatura, hepatomegalia, músculos flácidos y poco desarrollados, retardo mental moderado.


Suele haber aumento de lactato y piruvato (3-4 veces lo normal) por incremento de la glucólisis hepática.


Hay una elevación importante de ácidos grasos libres, triacilglidéridos, cuerpos cetónicos y colesterol, debida al aumento de la cantidad de acetil CoA y de NADPH.


Se recomienda alimentación cada 3 o 4 horas.


Pronóstico malo la mayoría muere dentro de los dos primeros años de vida; sin embargo, en pacientes que han logrado sobrevivir 4 años el pronóstico mejora, ya que las alteraciones metabólicas parecen disminuir con la edad.



+Tipo II: Enfermedad de Pompe:



Se debe a la deficiencia de la enzima alfa- 1,4-glucosidasa lisosomal (maltasa ácida) esta es una enzima distribuida ampliamente juega un papel importante en la degradación de glucógeno, sobre todo en los primeros meses de vida.


Los síntomas son:-Hipotonía muscular profunda.-Debilidad.-Insuficiencia cardiaca congetiva, el corazón puede llegar a tener gran tamaño.


Las concentraciones sanguíneas de glucosa, lactato y lipidos son normales.


El diagnostico se hace por método histo-químicos, en muestras de biopsia muscular.



En el examen de sangre, la tinción de los linfocitos muestra un depósitos de glucógeno anormal.



+Tipo III: Enfermedad de Cori:



Llamada dextrinosis límite, se debe a la deficiencia de la amilo 1,6- glucosidasa (enzima desramificante) tiene síntomas muy similares a los pacientes con enfermedad de von-Gierke pero son menos intensos.


Durante el jercicio, al aumentar los requerimientos de ATP en varios cientos de veces, (se vuelve indispensable la acción de la fosforilasa muscular para degradar el glucógeno y proporcionar elcombustible necesario para la síntesis), por tanto durante el ejercicio muscular se hace evidente la falta de la enzima.Se recomienda solo ejercicio moderado.


+Tipo VII: Enfermedad de Taurí:





Hay una deficiencia de la fosfo fructocinasa muscular, sus características clínicas se parecen a la glucogenósis tipo V, tienen un marcado incremento de glucosa6-fosfato y fructosa-6-fosfato.




+Tipo VIII:Lan enzima fosforilasa cinasa hepática es deficiente, en algunos caos falta también el glucógeno fosforilasa hepática; es una enfermedad ligada al sexo, es sufrida por varones; Hugh y colaboradores han descrito varios niños con hepatomegalia (hígado grande) como único signo.

Gluconeogenesis


Las glucogenosis son enfermedades hereditarias que afectan al metabolismo del glucógeno.




Practicamente todas las enzimas involucradas en la síntesis o degradación del glucógeno causan algún tipo de glucogenosis.


El glucógeno que se encuentra en estas enfermedades es anormal en cuanto a cantidad, calidad o ambas.


Las glucogenosis se clasifican en tipos numéricos de acuerdo con el orden cronológico en que fueron identificadas.



Esta clasificación nemérica todavía se usa ampliamente, al menos hasta el número VII. Las glucogenosis se pueden clasificar en glucogenosis hepaticas y musculares.Existen más de 12 formas de glucogenosis. L



os déficit de glucosa-6-fosfatasa (tipo I), alfa-glucosidasa ácida lisosómica (tipo II), enzima desramificadora (tipo III) y fosforilasa cinasa hepática (tipo IX) son los más frecuentes en la infancia, mientras que el miofosforilasa (tipo V) es más habitual en los adultos.



La frecuencia de todas las formas de glucogenosis es de aproximadamente 1/20.000 nacidos vivos.


Metabolismo del glucogeno


Consiste en la liberación y el almacenamiento de glucosa de forma regulada.La degradación y la síntesis del glucógeno son procesos bioquímicos relativamente simples. La degradación del glucógeno consta de tres pasos:


1.-La liberación de glucosa 1-fosfato del glucógeno.


2.-La remodelación del glucógeno para permitir que la degradación prosiga.


3.-La conversión de glucosa 1-fosfato en glucosa 6-fosfato para su posterior metabolismo.


La glucosa 6-fosfato proveniente de la degradación del glucógeno tiene tres destinos:


1.-El sustrato inicial de la glicolisis.


2.-Puede convertirse en glucosa libre y leberarse al torrente sanguíneo.


3.-Puede procesarse por la vía de las pentosas fosfato para generar NADPH y derivados de la ribosa. La transformación de glucosa libre tiene lugar principalmente en el hígado.


La síntesis del glucógeno necesita una forma activada de glucosa, la uridina difosfato glucosa (UDP-glucosa), la cual se forma por la reacción de UTP y glucosa 1-fosfato. la UDP-glucosa añade glucosa a los extremos no rductores de las moléculas de glucógeno, la molécula de glucógeno debe remodelarse para continuar la síntesis.


La regulación de la degradación y síntesis de glucógeno es bastante compleja.


Varios dde los enzimas que participan en el metabolismo del glucógeno responden alostéricamente a metabolitos que indican las necesidades energéticas de la célula.


Por medio de estas respuestas alostéricas, las actividades enzimáticas se ajustan para cubrir las necesidades de la célula.


El metabolismo del glucógeno se regula también por estimulación hormonal de las cascadas amplificadoras de señales que conducen a la fosforilación reversible de enzimas y, en consecuencia, al cambio de su actividad catalítica.


La regulación hormonal permite ajustar el metabolismo del glucógeno a las necesidades del conjunto del organismo.

Disacaridasas


*Sacarosa:Es una enzima que convierte la sacarosa (azúcar común) en glucosa y fructosa. Está presente en intestino delgado, en el borde de cepillo de las vellosidades intestinales.La ausencia de sacarosa provoca una enfermedad denominada intoleranci a la sacarosa, de difícil diagnóstico, muchas veces se confunde con la intolerancia a la lactosa.


*Lactasa:Un tipo de Beta-galactosidasa, es una enzima especialmente abundante durante la infancia que se encuentra en el intestino delgado. Es imprescindible en el proceso de conversión de la lactosa, azúcar doble (disacárido), en sus componentes glucosa y galactosa. La lactasa se produce por las células que recubren las vellosidades intestinales.La falta de lactasa origina intolerancia a la lactosa, que es una enfermedad relativamente frecuente, sobre todo en personas de avanzada edad. Cursa con vómitos, diarreas, gases, malestar intestinal, etc.


*Isomaltasa:Es una enzima que convierte la isomaltasa (disacárido) en las dos glucosas de las que está compuesta. Está presente en intestino delgado, en el borde de cepillo de las vellosidades intestinales.La ausencia de isomaltasa provoca una enfermedad denominada intolerancia a la isomaltasa, de difícil diagnóstico, muchas veces relacionada con la intolerancia a la sacarosa.



*Trehalasa:Es una enzima digestiva, presente en las vellosidades del intestino delgado, que se encarga de romper la trehalosa, azúcar doble (disacárido), en las dos moléculas de glucosa que lo forman.La ausencia de esta enzima provoca una enfermedad denominada intolerancia a la trehalasa o intolerancia a los champiñones.


*Maltasa:Es una enzima ue convierte la maltasa (disacárido) en las dos glucosas de las que está compuesta. Está presente en intestino delgado, en el borde de cepillo de las vellosidades intestinales.

Grupos sanguineos


Un grupo sanguíneo es una forma de agrupar ciertas características de la sangre que dependen de los antígenos presentes en la superficie de los glóbulos rojos y en el suero de la sangre.
Las dos clasificaciones más importantes para describir grupos sanguíneos en humanos son los antígenos y el factor RH. Las transfusiones de sangre entre grupos incompatibles pueden provocar una reacción inmunológica que puede desembocar en
hemólisis, anemia, fallo renal, shock, o muerte.



Las personas con sangre del tipo A tienen glóbulos rojos que expresan antígenos de tipo A en su superficie y anticuerpos contra los antígenos B en el suero de su sangre.



Las personas con sangre del tipo B tiene la combinación contraria, glóbulos rojos con antígenos de tipo B en su superficie y anticuerpos contra los antígenos A en el suero de su sangre.
Los individuos con sangre del tipo O ó 0 (cero) no expresan ninguno de los dos antígenos (A o B) en la superficie de sus glóbulos rojos pero tienen anticuerpos contra ambos tipos, mientras que las personas con tipo AB expresan ambos antígenos en su superficie y no fabrican ninguno de los dos anticuerpos.



A causa de estas combinaciones, el tipo 0 puede ser transfundido sin ningún problema a cualquier persona con cualquier tipo AB0 y el tipo AB puede recibir de cualquier tipo AB0.
La denominación «O» y «cero» es confusa, y ambas están muy extendidas. El austriaco Karl Landsteiner designó los grupos sanguíneos a principios del s. XX.



Algunas fuentes indican que O podría deberse a la preposición Ohne, que es "sin" en alemán (Sin antígeno). Sin embargo allí se dice Null Blutgruppe, y casi nunca la alternativa O Blutgruppe.


En alemán «O» se dice /o/ y 0 (cero) se dice Null. En inglés «O» se lee /ou/ y a veces el cero se lee /ou/ (por ejemplo en un nº de teléfono o, en una fecha). Sistema ABO y O blood-group es de uso mayoritario en inglés. Otros idiomas de Europa mantienen la designación «null», en sus variantes zero,cero,nula, etc. En Latinoamérica es más común «O positivo», evitando la similitud «cero positivo» con el término «seropositivo» -se llama seropositivo al individuo que presenta en sangre anticuerpos que, cuando se le somete a la prueba diagnóstica apropiada, prueban la presencia de un determinado agente infeccioso- que mucha gente relaciona con el retrovirus VIH, causante del SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida).



El motivo exacto por el que las personas nacen con anticuerpos contra un antígeno al que nunca han sido expuestas es desconocido. Se piensa que algunos antígenos bacterianos son lo bastante similares a estos antígenos A y B que los anticuerpos creados contra la bacteria reaccionan con los glóbulos rojos AB0-incompatibles.



El científico austríaco Karl Landsteiner fue premiado con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1930 por sus trabajos en la caracterización de los tipos sanguíneos AB0.

Monosacaridos


También llamados azúcares sencillos, están constituidos por una sola unidad de polihidroxialdehido, o polohidroxicetona.
El monosacárido más abundante es la D-glucosa, tiene 6 átomos de carbono.
Están formadas por una sóla molécula; no pueden ser hidrolizadas o glúsidos más pequeños.
La fórmula es (CH2O)n (donde "n" es cualquier número igual o mayor de tres).Poseen siempre un grupo carbonilo en uno de sus átomos de carbono y grupos hidroxilo en el resto, por lo que pueden considerarse polialcoholes.

-Funciones:

Los carbohidratos o glúsidos son fundamentales en el metabolismo energético de los seres vivos.
Son el principal "combustible " del que se libera energía durante la combustión respiratoria, además, interviene en otros procesos vitales y en estructruras:
~Participan en la formación de varias estructuras celulares, como las paredes celulares de plantas (celulosa), hongos (quitina); en la membrana celular, etcétera.
~Forman parte de otros componenetes importantes de la célula, como los ácidos nucleicos (la ribosa y la desoxirribosa).
~La glucosa y la fructosa son los monnosacáridos más importantes utilizados en el proceso respiratotio.
~El almidón y el glucógeno son empleados por plantas y animales respectivamnete, para almacenar energía.
~Forman parte de una sustancia tipo gel que lubrica las articulaciones óseas.
~La celulosa es un polisacárido del sostén en los vegetales.
~La quitina forma parte del exoesqueleto de los atrópodos y de las paredes celulares de los hongos.
~Los mucopolisacáridos están presentes en cartílagos, huesos y tendones. También tienen funciones de protección, pues impiden la deshidratación de las superficies donde se encuentran.
Se ha observado la presencia de carbohidratos en muchas membranas celulares, sobre todo en glóbulos rojos, pero no se conoce con precisión su función.

Transportadores GLUT




~Glut 1:Sen encuentra en eritrocitos y la mayoría de las membranas.Proporciona transporte basal de la glucosa a las células a una velocidad relativamente constante.




~Glut 2:Se encuentra en el hígado y células B del páncreas.Solo funciona cuando la glucosa esta elevada (cuando acabamos de comer).




~Glut 3:Sen encuentra en el encefalo, riñon y placenta.




~Glut 4:Se encuentra en músculos y células grasas.




~Glut 5:Se encuentra en el intestino delgado.




~Glut 6:Se encuentra en el intestino delgado y en el riñon.Son ayudados por el sodio.




~Glut 7:Se encuentra en los testículos, prostata, intestino delgado, hepatocitos y ADN.




~Glut 8:Se encuentra en las neuronas, testículos y blastosistos.




~Glut 9:Se encuentra en el intestino delgado y riñon.




~Glut 10:Se encuentra en el hígado y en el páncreas.No es insulinodependiente.




~Glut 11:Se encuentra en el corazón, músculo esqueletico.




~Glut 12:Se encuentra en el músculo esqueletico, tejido adiposo e intestino delgado.




~Glut 13:Se encuentra en el cerebro.Es dependiente de la insulina (insulinodependiente).







Transporte de electrones

*TRANSPORTE DE ELECTRONES*
La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la
membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que median reacciones bioquímicas que producen adenosina trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.

*TRANSPORTE DE ELECTRONES*
La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la
membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que median reacciones bioquímicas que producen adenosina trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP

lunes, 11 de mayo de 2009

Ciclo de krebs




El ciclo de Krebs, que tiene lugar dentro de las mitocondrias, completa la ruptura de la glucosa al descomponer un derivado del ácido pirúvico hasta dióxido de carbono. Como lo sugieren los símbolos más pequeños para el ATP en el diagrama, la célula produce una pequeña cantidad de ATP (por medio de fosforilación a nivel de sustrato) durante la glucólisis y el ciclo de Krebs.




En nuestro campo del ejercicio, cuando se activa la glucólisis anaeróbica y la intensidad lo permite (requerimiento energético) el piruvato producido por la vía anaeróbica es sintetizado en energía con la ayuda del oxigeno en el ciclo de Krebs. Durante el ejercicio aeróbico se produce ácido láctico pero este es inhibido por el oxigeno al desviar la mayoría de su precursor (el ácido pirúvico) al ciclo de Krebs (en su forma de acetil-CoA). (Lic. María Fernanda Insua) Cuando los requerimientos energéticos no lo permiten el ciclo de Krebs que tiene una capacidad limitada no puede resintetizar el exceso de ácido láctico producido por la glucólisis anaeróbica y este empieza a acumularse en el organismo, apareciendo la fatiga muscular. Por lo que el ciclo de krebs cumple con la funcion de posibilitar la continuidad del metabolismo del piruvato producido desde la glucosa, así como de productos intermediarios de lipidos y proteinas, mediante la fomracion del conocido acetil-CoA.
El ciclo de krebs es una escalera de subprocesos químicos de 8 reacciones en total. Es un proceso cíclico. Cada subproceso necesita de una enzima (sustancias de naturaleza proteica que catalizan reacciones químicas) diferente.




El ciclo de Krebs (conocido también como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico) es un ciclo metabólico de importancia fundamental en todas las células que utilizan oxígeno durante el proceso de respiración celular. En estos organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es el anillo de conjunción de las rutas metabólicas responsables de la degradación y desasimilación de los carbohidratos, las grasas y las proteínas en anhídrido carbónico y agua, con la formación de energía química. El ciclo de Krebs es una ruta metabólica anfibólica, ya que participa tanto en procesos catabólicos como anabólicos. Este ciclo proporciona muchos precursores para la producción de algunos aminoácidos, como por ejemplo el cetoglutarato y el oxalacetato, así como otras moléculas fundamentales para la célula. El ciclo toma su nombre en honor del científico anglo-alemán Hans Adolf Krebs, que propuso en 1937 los elementos clave de la ruta metabólica. Por este descubrimiento recibió en 1953 el Premio Nobel de Medicina.


Sistema de transporte de elctrones

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que median reacciones bioquímicas que producen adenosina trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.

Conceptos generales


La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Dicho gradiente electroquímico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que favorecen en último caso la translocación de protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:
Un flujo de electrones desde sustancias individuales.
Un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la translocación de protones en contra de gradiente, por lo que energéticamente estamos hablando de un proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante un proceso favorable desde un punto de vista energético.

Antecedentes


Las reacciones redox son reacciones químicas en las cuales los electrones son transferidos desde una molécula donadora hacia una molécula aceptora. La fuerza que conduce a esta clase de reacciones es la energía libre de Gibbs de los reactivos y los productos. La energía libre de Gibbs es la energía disponible para realizar un trabajo. Ninguna reacción que baje la energía libre de Gibbs total de un sistema se realizará de forma espontánea. La transferencia de electrones desde moléculas altamente energéticas (donadoras) hacia moléculas de bajo poder energético (aceptoras) puede ser espaciado en una serie de reacciones redox intermediarias, que en definitiva forman una cadena de transporte. El hecho de que estas reacciones sean termodinámicamente posibles no significa que puedan ocurrir; por ejemplo una mezcla de hidrógeno y oxígeno no entra en ignición de forma espontánea, se requiere suplementar cierta energía de activación o bajar la energía de activación de la reacción. Los sistemas biológicos usan estructuras complejas que reducen la energía de activación de las reacciones bioquímicas. El transporte de electrones se realiza mediante reacciones que son termodinámicamente favorables, y han sido acopladas a reacciones que termodinámicamente no lo son, como por ejemplo son la separación de carga o la creación de un gradiente osmótico. De esta forma la energía libre del sistema baja y hace posible que el proceso se lleve acabo. Las macromoléculas biológicas que catalizan este tipo de reacciones desfavorables, termodinámicamente hablando, se han encontrado en todas las formas de vida conocidas, y sólo realizan estas funciones sí y solo sí están acopladas a reacciones termodinámicas favorables y que ocurran a la vez de las que no lo son. La cadena de transporte de electrones produce energía para la formación de un gradiente electroquímico, es decir se utiliza ese flujo para el transporte de sustancias a través de membrana. Este gradiente se utiliza para realizar, posteriormente un trabajo mecánico, como puede ser la rotación de un flagelo bacteriano o la síntesis de ATP, que es imprescindible para un organismo. El ATP también se puede obtener de otras formas como por ejemplo en la fosforilación a nivel de sustrato. Existen organismos que obtienen el ATP exclusivamente mediante fermentación, pero en la mayoría de los casos la generación de grandes cantidades de ATP se realiza a través de cadenas de transportes de electrones.

Cadenas de transporte de electrones en mitocondrias


Las células de todos los eucariotas contienen organelos intracelulares conocidos con el nombre de mitocondrias que producen ATP. Las fuentes de energía como la glucosa son inicialmente metabolizados en el citoplasma y los productos obtenidos son llevados al interior de la mitocondria donde se continua el catabolismo usando rutas metabólicas que incluyen el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, la beta oxidación de los ácidos grasos y la oxidación de los aminoácidos. El resultado final de estas rutas es la producción de dos donadores de electrones: NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados a través de la cadena de electrones hasta el oxígeno, el cual se reduce para formar agua. Esto es un proceso de múltiples pasos que ocurren en la membrana mitocondrial interna. Las enzimas que catalizan estas reacciones tienen la remarcable capacidad de crear simultáneamente un gradiente de protones a través de la membrana, produciendo un estado altamente energético con el potencial de generar trabajo. Mientras el transporte de electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeño porcentaje de electrones son prematuramente extraídos del oxígeno, resultando en la formación de un radical libre tóxico: el superóxido. El parecido entre las mitocondrias intracelulares y las bacterias de vida libre es altísimo. El conocimiento de la estructura, la funcionalidad y las similitudes en el ADN entre mitocondrias y las bacterias prueban fuertemente el origen endosimbióntico de las mitocondrias. Es decir, hay fuertes pruebas que indican que las células eucarióticas primitivas incorporaron bacterias, que debido a las fuerzas selectivas de la evolución se han trasformado en un orgánulo de éstas.

Transportadores redox mitocondrial

Representación minimalista de la cadena de transportadora de electrones (CTE). La energía obtenida a través de la transferencia de electrones (flechas negras) a lo largo de la CTE es usada para bombear protones (flechas rojas) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna denominado ΔΨ. Este gradiente electroquímico de protones permite a la ATP sintasa utilizar el flujo de H+ que se genera a través de esta enzima para generar ATP a partir de adenosina difosfato (ADP) y fosfato inorgánico.
Se han identificado cuatro complejos enzimáticos unidos a membrana interna mitocondrial. Tres de ellos son complejos transmembrana, que están embebidos en la membrana interna, mientras que el otro esta asociado a membrana. Los tres complejos transmembrana tienen la capacidad de actuar como bombas de protones. El flujo de electrones global se esquematiza de la siguiente forma:
NADH → Complejo I → Q → Complejo III → Citocromo c → Complejo IV → O2

Complejo II

Complejo I [editar]
El "
complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa (EC 1.6.5.3) capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona (Q). El producto reducido, que se conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a través de membrana, produciendo un gradiente de protones.
El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:
El
NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al FMN a FMNH2 en un único paso que implica a dos electrones. El siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que sólo puede aceptar un electrón y trasferirlo a la ubiquinona generando una forma reducida denominada semiquinona. Esta semiquinona vuelve a ser reducido con el otro electrón que quedaba generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son translocados a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio intermembrana.

Complejo II [editar]
El "
Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; [EC 1.3.5.1] no es un bomba de protones. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona.

Complejo III [editar]
El "
complejo III" o Complejo citocromo bc1; EC 1.10.2.2, obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos protones a través de la membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol.

Complejo IV [editar]
El
complejo IV o Citocromo c oxidasa; EC 1.9.3.1 capta cuatro electrones de la cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de agua (H2O). Al mismo tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones. Además "desaparecen" de la matriz 4 protones que forman parte del H2O.

Acoplamiento con la fosforilización oxidativa


La hipótesis del acoplamiento quimiosmótico, lo que el valió el premio Nobel de química a Peter D. Mitchell, explica que la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa están acopladas por el gradiente de protones. El eflujo de protones crea un gradiente de pH y un gradiente electroquímico. Este gradiente de protones es usado por la ATP sintasa para formar ATP vía la fosforilación oxidativa. La ATP sintasa actúa como un canal de iones que "devuelve" los protones a la matriz mitocondrial. Durante esta vuelta, la energía libre de Gibbs producida durante la generación de las formas oxidadas de los transportadores de electrones es liberada. Esta energía es utilizada por la síntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del complejo FOF1 ATP sintasa
El acoplamiento con la fosforilación oxidativa es un paso clave en la producción de ATP. Sin embargo, en ciertas ocasiones desacoplarlo puede tener usos biológicos. En la membrana interna mitocondrial de los tejidos adiposos marrones existe una gran cantidad de termogenina, que es una proteína desacopladora, que actúa como una vía alternativa para el regreso de los protones a la matriz. Esto resulta en consumo de la energía en termogénesis en vez de utilizarse para la producción de ATP. Esto puede ser útil para generar calor cuando sea necesario, por ejemplo en invierno o durante la hibernación de ciertos animales.
También se conocen desacoplantes sintéticos como el caso del
2,4-dinitrofenol, que se ha usado como pesticida, debido a su alta toxicidad.

Resumen


La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya sea NADH o FADH 2 y los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones están acopladas a la creación de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.
Las reacciones catalizadas por los complejos I y III están en equilibrio. Las concentraciones de reactivos y productos son aproximadamente los mismos. Esto significa que estas reacciones son reversibles al incrementar la concentración de producto.

Cadena transportadora de electrones en bacterias


En eucariotas, el NADH es el donador de electrones más importante. En procariotas, es decir bacterias y arqueas la situación es algo más complicada, debido a que hay un gran número de donante de electrones y un gran número de aceptores. Si generalizamos el transporte en bacterias este podría quedar de la siguiente forma:
Donador Donador Donador
↓ ↓ ↓
deshidrogenasa → quinona → bc1 → citocromo
↓ ↓
oxidasa(reductasa) oxidasa(reductasa)
↓ ↓
Aceptor Aceptor

Puede que los electrones pueden entrar a la cadena en tres niveles: un nivel en donde participa una deshidrogenasa, otro en la que actúa un reservorio de quinonas, o en un nivel en el que actúa un transportador móvil como es el citocromo. Estos niveles corresponden a sucesivos potenciales redox más positivos o sucesivas bajadas de las diferencias en el potencial relativo en los aceptores de electrones. En otras palabras, corresponden a cambios cada vez menores en la energía libre de Gibbs.
Las bacterias pueden usar múltiples cadenas de transporte de electrones, e incluso simultáneamente. Las bacterias pueden usar varios donadores diferentes de electrones. Por ejemplo, Escherichia coli, cuando crece en condiciones aeróbicas usando glucosa como fuente de energía, usa dos
NADH deshidrogenasas diferentes y dos quinol oxidasas diferentes, un total de cuatro cadenas de transporte que funcionan simultáneamente.
Las bacterias también generan un gradiente de protones, para ello utilizan al menos tres bombas de protones, al igual que las mitocondrias, aunque se han descrito casos en los que solo existen dos o incluso una. Evidentemente siempre tiene que existir al menos una bomba de protones para poder generar el gradiente electroquímico, que es esencial para la generación de ATP.

Donadores de electrones [editar]
En la
biosfera actual, los donadores de electrones más comunes son las moléculas orgánicas. Los organismos que usan moléculas orgánicas como fuente de energía son conocidos como organotrofos. Sin embargo, existen procariotas que son capaces de utilizar fuentes inorgánicas como fuente de energía y se les conoce por ello con el nombre de litotrofos. Estos donadores inorgánicos incluyen al hidrógeno, al monóxido de carbono, el amonio, el nitrito, sulfuro, y el ion ferroso. Los litotrofos se han observado creciendo en formaciones de rocas a centeneras de metros bajo la superficie de la Tierra. El uso de donadores de electrones inorgánicos como fuente de energía es de particular interés en el estudio de la evolución. Este tipo de metabolismo tuvo que ser el predecesor de los actuales modelos de organotrofos.

Deshidrogenasas [editar]
Las bacterias pueden usar un gran número de donadores de electrones. Cuando utilizan materia orgánica como fuente de energía, el donador puede ser el NADH o el
succinato, en tal caso los electrones entran a la cadena de transporte mediante la NADH deshidrogenasa, que es similar al complejo I mitocondrial, o bien mediante la succinato deshidrogena, que es similar al complejo II. Otras deshidrogenasas pueden ser utilizadas dependiendo del donador; ejemplos pueden ser la formato deshidrogenasa, la lactato deshidrogenasa, la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, H2 deshidrogenasa, también conocida por el nombre de hidrogenasa, y etc. Algunas de estas deshidrogenasas también actúan como bombas de protones, otras simplemente donan los electrones al reservorio de quinonas. La mayoría de las deshidrogenasas son sintetizadas solo en caso de necesidad, por lo que dependiendo del ambiente en el que se encuentra podremos detectar una o varias de estas deshidrogenasas. Las bacterias son capaces por tanto de realizar una regulación transcripcional de las mismas.

Transportadores de quinona [editar]
Las
quinonas son transportadores móviles liposolubles. En general desempeñan las mismas funciones que la quinona mitocondrial, aunque las bacterias presenten quinonas específicas como son por ejemplo la ubiquinona o la menaquinona.

Bombas de protones


Se considera una bomba de protones cualquier proceso que genere un gradiente de protones a través de la membrana. Los protones pueden ser movidos físicamente a través de la membrana como es el caso de los complejos I y IV de las mitocondrias. El mismo efecto es observado cuando los electrones se mueven en la dirección opuesta, El resultado es la desaparición de protones de la matriz y la aparición de protones en el espacio intermembrana. Este es el caso del complejo III de las mitocondrias, en el cual se observa el ciclo Q. Algunas deshidrogenasas son bombas de protones, otras no. La mayoría de oxidadas y reductasas si lo son, aunque existen excepciones. El citocromo bc1 es una bomba de protones encontrada en muchas bacterias, aunque no en todas, por ejemplo Escherichia coli.

Citocromos [editar]
Los
citocromos son proteínas que contienen porfirinas que tienen ligado un átomo de hierro. Existen citocromos que son hidrosolubles, otros que son liposolubles. Otra peculiaridad es que existen citocromos móviles como por ejemplo el citocromo c. Aunque la gran mayoría funcionan asociadas a macromoléculas como pueden ser los complejos III y IV.

Oxidasas y reductasas terminales [editar]
Cuando una bacteria crece en ambientes
aeróbicos, el aceptor final de los electrones es reducido hasta agua por un enzima que se denomina oxidasa. Cuando una bacteria crece en ambientes de hipoxia, el aceptor de electrones es reducido por una enzima que se denomina reductasa. En las mitocondrias el complejo terminal es la citocromo oxidasa, pero las bacterias aeróbicas pueden utilizar varias oxidasas. Escherichia coli, no presenta citocromo oxidasa, por lo que en condiciones aeróbicas utiliza dos quinol oxidasa diferentes para reducir el oxígeno a agua. Ambas quinol oxidasas actúan a su vez como bombas de protones. Las bacterias anaeróbicas no pueden utilizar el oxígeno como aceptor final de los electrones, por lo que requieren reductasas especializadas para cada una de los aceptores. Escherichia coli puede usar, por ejemplo, una fumarato reductasa, la nitrato reductasa, la nitrito reductasa o la DMSO reductasa dependiendo de si existen esos aceptores en el medio en el que estás creciendo.

Aceptores de electrones [editar]
Al igual que existen un gran número de donadores de electrones, también existen un gran número de aceptores que pueden ser de ambos tipos, es decir de origen orgánico o inorgánico. Si el oxígeno está disponible, se usará como aceptor, ya que genera mayor producción energética. En los ambientes anaeróbicos, se puede utilizar NO3-, NO2-, Fe3+, SO42-, CO2 y pequeñas moléculas orgánicas como por ejemplo el fumarato.

Resumen


Las cadenas de transporte de electrones bacterianas, son en general, inducibles. Dependiendo del medio en el que estén creciendo las bacterias sintetizarán distintos complejos transmembranas que producirán diferentes transportes en sus membranas.

Cadena de transporte de electrones fotosintética


En la fosforilación oxidativa, los electrones son transferidos desde un donador de electrones de alta energía a un aceptor a través de una cadena de transporte de electrones. En la fotofosforilación, la energía de la luz solar es usada para crear un donador de electrones altamente energético y un aceptor de esos electrones. Los electrones son transferidos desde el donador hasta el aceptor por una cadena de transporte totalmente diferente a la observada en las mitocondrias. La cadena de transporte de electrones fotosintética tiene varias similitudes con la cadena oxidativa. Tienen transportadores móviles, transportadores liposolubles y móviles, transportadores hidrosolubles y bombas de protones, que se encargan de generar el gradiente electroquímico.

Sistema de Transporte de electrones

Formacion de ATP

Las células requieren un continuo suministro de energía. Esta es necesaria para la síntesis de moléculas complejas, la ejecución de trabajo mecánico y el transporte de sustancias a través de sus membranas. La energía es transferida desde las reacciones químicas que la acumulan a las que las consumen, mediante una molécula especial, el ATP (Fig. A). El término ATP es el acrónimo de adenosina trifosfato, con la F de fosfato reemplazada por la P del símbolo químico del fósforo (los intentos de traducir el ATP al castellano llamándolo ATF fracasaron). En las células, la energía que recibe o cede el ATP es la contenida en el enlace entre su último fosfato y el resto de la molécula. El enlace se forma durante la síntesis de ATP: incorporan así energía, la que se cede cuando el enlace se escinde (Fig. B).
Fig.A.Esquema de una molécula de ATP.La estructura en anillo formada por carbonos (C) y oxígeno (O) es la ribosa. La estructura formada por dos anillos que contienen carbono y nitrógeno (N) es la adenina.Ambos constituyen la denosina.Los tres fosfatos (P) forman una cadena que se une a un carbono de la ribosa para constituir la denosina trifosfato.Los fosfatos se muestran con cargas eléctricas negativaas porque en las condiciones fisiológicas pierden protones. La unión (-O-) entre los dos fosfatos más alejados de la adenosina es la que se forma o se rompe para acumular o ceder, respectivamente, energía.
No parece desatinado preguntarse si las necesidades de ATP de las células podrían ser cubiertas suministrándolo desde el exterior (por ejemplo, por ingestión o inyección).
La respuesta es que el procedimiento sería extremadamente costoso.
En reposo, un ser humano adulto consume diariamente 40 kg de ATP; durante el ejercicio intenso el gasto puede llegar a medio kilogramo por minuto. El ATP purificado tiene un costo de 20 dólares por gramo. Por lo tanto, mantener a un adulto en reposo por suministro exógeno de ATP costaría 800.000 dólares por día; a esta cifra habría que sumarle 10.000 dólares por minuto de actividad física intensa.

Fig. B.La energía de la luz o de la oxidación de sustancias provenientes de los alimentos se transfiere, mediante una cadena transportadora de electrones, a una diferencia de concentración de H+. Esta, a su vez, provee la energía necesaria para sintetizar ATP mediante la incorporación de una molécula de fosfato inorgánico (PI) al ADP (Adenosina difosfato).La escisión del ATP provee energía a todas las actividades celulares que la requieren.
El problema, sin embargo, es sólo un ejercicio de imaginación. El ATP aportado desde el exterior no puede ser utilizado porque es incapaz de atravesar la membrana que rodea a las células. La impermeabilidad de la membrana celular es una adaptación evolutiva fácilmente comprensible. Si no impidiera el pasaje del ATP, las células perderían inútilmente, hacia el medio externo, su principal fuente de energía.
Las células contienen alrededor de un gramo de ATP por kilogramo, cantidad que sólo alcanza para una milésima parte del consumo diario. En consecuencia, para abastecer sus necesidades las células deben producir ATP continuamente. Los dos procesos más importantes que dan lugar a la formación del ATP son la fotosíntesis y la respiración celular. Ambos están asociados con el flujo de electrones a través de una cadena transportadora localizada en una membrana (la tilacoide de los cloroplastos en la fotosíntesis y la membrana interna de otra organela, la mitocondria, en la respiración). En la fotosíntesis los electrones fluyen desde el fotosistema II al fotosistema I, impulsados por la energía radiante que captan los fotosistemas. En la respiración, la energía proviene de la oxidación de sustancias derivadas de los alimentos y la concomitante reducción del oxígeno con formación de agua. La síntesis de ATP cesa si se perturba la integridad de las membranas donde transcurre el flujo de electrones.
El mecanismo mediante el cual la energía transferida a la cadena transportadora de electrones es utilizada para sintetizar ATP fue un misterio que desafió al ingenio de muchos inve-tigadores, que dedicaron sus mejores esfuerzos a buscar sin éxito un intermediario químico que mediara el proceso. La solución fue proporcionada por el bioquímico británico Peter Mitchell. En el año 1961, éste publicó en la revista Nature (v. 191:144) una, para entonces, sorprendente teoíia. Segun Mitchell, el intermediario químico eludía la persecución de los investigadores porque no existía, ya que el transporte de electrones, en vez de generar un intermediario, inducia un "bombeo" de protones que generaba una diferencia de concentración de protones (H+) y de potencial eléctrico a ambos lados de la membrana que contenía la cadena transportadora de electrones. La energía acumulada en estas diferencias era la que utilizaba la ATP sintetasa para formar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. La teoria de Mitchell explicaba no solo por qué no se habéa encontrado el intermediario químico sino, también, por qué la formación de ATP requería la integridad de la membrana que aloja la cadena transportadora de electrones. Inicialmente fue rechazada por muchos grupos de investigación. A medida que pasó el tiempo, se acumularon evidencias a su favor, como la demostración de que diferencias de concentración de H+ a ambos lados de las membranas de cloroplastos y mitocondrias podían ser utilizadas directamente para sintetizar ATP; también que las ATP sintetasas de ambas membranas eran muy similares. La visión de Mitchell, que finalmente demostró ser la correcta y le valió el premio Nobel en Química en 1977, abrió un nuevo campo en el estudio de los mecanismos que los seres vivos utilizan para acumular energía, pues señaló que uno de el los es la conversión reversible de energía acumulada, en uniones químicas, en diferencias de concentración y de potencial eléctrico a ambos lados de una membrana.

Derivados de los monosacaridos

Monosacáridos



Podemos definir los monosacáridos como polihidroxialdehidos y polihidroxicetonas. Si incluimos también a sus derivados, dependiendo de la amplitud con la que se tome el término, pueden incuirse o no, evidentemente, distintos tipos de sustancias. En el campo de la Ciencia de los Alimentos se consideran generalmentre como "derivados" los polialcoholes obtenidos por reducción, con aplicaciones en gran parte semejantes a las de sus precursores, y los ácidos y lactonas obtenidos por oxidación de aldosas, del que el único relevante es la glucono δ-lactona Con la excepción de algunos carbohidratos bacterianos, todos los presentes en la naturaleza pertenecen a la serie D. Los monosacáridos se dividen en aldosas y cetosas, según tengan un grupo aldehido o un grupo cetona. Aunque existen muchas decenas de monosacáridos, solamente dos, glucosa y fructosa, son realmente importantes, como tales, en el mundo de los alimentos. Otros muchos forman parte, eso sí, de oligosacáridos o polisacáridos que se tratan en otros lugares.
Glucosa (aldosa) y fructosa (cetosa)
Glucosa. Resaltar el grupo carbonilo
Fructosa. Resaltar el grupo carboniloAunque se pueden representar en forma abierta, con los grupos aldehido o cetona “evidentes”, los monosacáridos de cinco o más carbonos se encuentran fundamentalmente en forma cerrada, es decir, con el grupo carboxilo formando parte de un anillo hemiacetálico, que puede tener 5 o 6 átomos. Si tiene 5 átomos, la forma se llama furanosa, por analogía con la estructura del heterociclo furano, y si tiene 6 átomos, la forma se llama piranosa, por analog&aiacute;a con la estructura del pirano.



Anillo de furano
β-D-fructofuranosa
Anillo de pirano
β-D-fructopiranosa Todos los monosacáridos son reductores, es decir, su grupo carbonilo es capaz de reaccionar como tal. Esto es importante en la industria alimentaria, porque el poder reductor está relacionado directamente con la capacidad de formar colores y aromas de tostado por reacción con la proteínas.
GlucosaLa glucosa, una aldosa, es el monosacárido más importante para la industria alimentaria.En principio, la glucosa se puede representar en forma abierta
Molécula de glucosa representada en la forma abierta. Esta forma no existe en la glucosa cristalizada, y representa un porcentaje ínfimo de la glucosa en solución. Las moléculas de glucosa se encuentran realmente formando un anillo con un enlace hemiacetal entre el carbono aldehídico y el oxígeno de un alcohol. Aunque el anillo puede tener en principio cinco o seis átomos, en el caso de la glucosa predominan con mucho los de seis, la forma piranosa. Resaltar los átomos que formarán el enlace hemiacetálicoPara ver y utilizar estas imágenes interactivas es necesario el plugin Chime.
Ver instruccciones Este anillo de seis eslabones puede adoptar dos configuraciones, alfa o beta, dependiendo de la posición del OH formado en el cierre. La posibilidad de que existan dos configuraciones da lugar a la aparición de un nuevo carbono asimétrico en la glucosa.
Glucosa a y glucosa b
Resaltar el OH hemiacetálico
Resaltar el OH hemiacetálicoLas formas isómeras de la glucosa difieren en muchas de sus propiedades, y en particular en su capacidad en desviar el plano de giro de la luz polarizada, dado que tienen distinta configuración en un carbono asimétrico.
a-glucosa
b -glucosa
Equilibrio
Rotación específica
112,0
18,7
52,7Cuando cristaliza la glucosa se obtienen cristales de solamente una de ellas, dependiendo de las condiciones, ya que las moléculas son demasiado distintas para que puedan cristalizar juntas. Normalmente se obtiene la a-glucosa, monohidratada o anhidra. Cuando la a-glucosa se disuelve, comienza inmediatamente a producirse el paso a la forma b, hasta que se alcanza en equilibrio. En este proceso se observa la llamada "mutarrotación", el cambio del valor del desvío del ploano de giro de la luz polarizada desde el correspondiente a la a-glucosa hasta el correspondiente al equilibrio. El establecimiento del equilibrio depende de la temperatura, y a temperaturas bajas puede lleva muchos minutos. La glucosa es un azúcar muy importante desde el punto de vista industrial. Aunque se encuentra presente de forma natural en las frutas, la glucosa se obtiene por hidrólisis enzimática del almidón, obtenido a su vez del maíz o de otros cereales, dependiendo del precio del cereal y del valor de los otros productos que se obtengan, como el gluten en el caso de utilizarse el trigo. Se comercializa generalmente disuelta en forma de jarabe o cristalizada como el monohidrato. En su comercialización, se utiliza con frecuencia el nombre antiguo de "dextrosa", que hace referencia a que es dextrógira, es decir desvía hacia la derecha el plano de giro de la luz polarizada. El término "equivalente de dextrosa", DE, con el que se expresa la concentración de estos jarabes no es exactamente el contenido de glucosa, sino el poder reductor considerando que todo el carbohidrato presente fuera glucosa. Es decir, el "equivalente de dextrosa" de un jarabe es el contenido de glucosa, más 1/2 del contenido de maltosa, mas 1/3 del contenido de maltotriosa, etc.
FructosaLa fructosa es una hexosa y una cetosa, es decir, tiene seis carbonos y un carbonilo de tipo cetona. En disolución, se enceuntran en equilibrio dos formas piranosa y dos formas furanosa, además de trazas de la forma abierta. Las predominantes son la b -furanosa (31%) y b -piranosa (57%). La forma a -furanosa representa el 9% y la a -piranosa el 3% restante. La proporción de forma abierta es numéricamente insignificante.
Formas b -furanosa y b -piranosa de la fructosa
La fructosa, como su nombre indica, se encuentra presente en las frutas. También es muy abundante en la miel. Se obtiene industrialmente por isomerización enzimática de la glucosa con el enzima glucosa isomerasa, utilizado generalmente en forma inmovilizada. Dado que la isomerización glucosa - fructosa es un equilibrio, se obtiene una mezcla con, en el mejor de los casos, un 42% de fructosa. Los jarabes mezcla de glucosa y fructosa reciben a veces comercialmente el nombre de "isoglucosa", engañoso e incorrecto. La mezcla de glucosa y fructosa se fracciona por cromatografía a gran escala. La fructosa pura obtenida así se comercializa generalmente como polvo cristalino. En principio, podría obtenerse un producto semejante (con el 50% de fructosa) por hidrolisis de la sacarosa. Este producto se obtenía de hecho, y se comercializaba con el nombre de "azúcar invertido", hasta el desarrollo de los métodos de producción de fructosa a partir de glucosa, que lo han desplazado totalmente desde el punto de vista económico. La fructosa es un azúcar muy interesante para la industria, dado que, aunque su precio es superior al de la glucosa, esto se compensa en parte por su mayor poder edulcorante, superior incluso al de la sacarosa. Además, el dulzor de la fructosa incorpora una nota "fresca", que lo hace particularmente apreciado
Otros monosacáridos de interés alimentarioEn los últimos años está adquiriendo interés la D- tagatosa, dado que es casi tan dulce como la sacarosa, el azucar común, pero se absorbe solamente alrededor del 30 % de la ingerida, lo que hace que su aporte calórico sea bastante menor. Además, se comporta a todos los efectos como un azúcar, con el sabor dulce característico del azúcar común, sin regustos extraños, y manteniendo las otras propiededes, como la capacidad de interacción con el agua.
Formas piranosa de la tagatosa y de la fructosa
Resaltar la diferencia estructural
Resaltar la diferencia estructural
En el año 2003 la FDA autorizó su uso en alimentos en Estados Unidos. La tagatosa se forma espontáneamente en pequeñas cantidades en el calentamiento de la leche, y en este momento se obtiene industrialmente a partir de la lactosa, hidrolizándola e isomerizando la galactosa en medio alcalino. La tagatosa no promueve la caries dental, y puede considerarse también como "ingrediente funcional" por su acción sobre la flora intestinal. En dosis elevadas, la tagatosa puede actuar como laxante.
Derivados de los monosacáridosLos principales derivados de los monosacáridos son los obtenidos por la reducción del grupo carbonilo, dando lugar a los polialcoholes, y por la oxidación para producir diferentes tipos de ácidos y, en el caso de las aldosas, lactonas. Los polilacoholes (también pueden obtenerse de algunos oligosacáridos) se utilizan en lugar de los azúcares en algunos alimentos, y se describen en un capítulo aparte. Entre los derivados obtenidos por oxidación, el único importante en el campo alimentario es la glucono-δ- lactona (glucolactona), que se fabrica a partir de la glucosa, bien mediante oxidación con bromo en solución acuosa, bien mediante fermentación con Aspergillus niger, o bien con glucosa oxidasa obtenida de ese mismo microrganismo, combinada con catalasa para destruir el agua oxigenada formada también en la reacción. En solución acuosa, la glucono-δ- lactona se encuentra en equilibrio con el ácido glucónico. Al cristalizar de la solución lo hace en forma de glucono-δ- lactona, que se transforma en ácido al disolverse en agua, especialmente a pH mayor de 3. La hidrólisis del enlace éster interno es lenta en frío, pero relativamente rápida en caliente. El equilibrio de la transformación de la glucono-δ- lactona en ácido glucónico a temperatura próximas a la ambiente se produce entre media hora y una hora, produciendo un descenso continuo del pH. El sabor de la glucono-δ- lactona, que es dulce, pasa al del ácido glucónico, ácido pero mucho menos agrio que el de otros acidificantes.
Glucosa, glucono-δ -lactona y ácido glucónico
Enlace hemiacetálico
Grupo lactona
Grupo ácido libre La glucono-δ-lactona (que tiene el código de aditivo E 575) se utiliza para la acidificación controlada de alimentos, por ejemplo en la liberación del calcio a partir del carbonato para formar geles de alginato, como coagulante en la elaboración de geles de proteína de soja (tofu), o en algunas levaduras químicas, especialmente en las de masas y rebozados congelados, para que se hinchen al freirlos.También se utiliza como acidificante en algunas bebidas, como secuestrante (papel que desempeña el ácido glucónico), o para acelerar el desarrollo del color de curado en productos cárnicos.